研究解析玉米胚乳灌漿期細胞擴張的分子機理

11月27日，Molecular Plant在線發(fā)表了來自中國科學院分子植物科學卓越創(chuàng)新中心研究員巫永睿研究組題為The O2-ZmGRAS11 transcriptional regulatory network orchestrates the coordination of cell expansion and grain filling in maize endosperm的研究論文。該研究首次揭示了玉米籽粒灌漿期胚乳細胞擴張的分子機理，建立了以O2-ZmGRAS11為中心的轉錄調控網(wǎng)絡模型，偶聯(lián)了胚乳灌漿和細胞擴張兩個獨立的生物學過程，為培育高產(chǎn)玉米奠定了理論基礎。
 
　　胚乳灌漿是一個生物合成儲存的過程。通過該過程，植株將光合同化產(chǎn)物從葉片轉移到玉米籽粒中用以合成淀粉和儲藏蛋白，分別形成淀粉粒和蛋白體，從而逐漸填充胚乳細胞。胚乳體積由胚乳細胞數(shù)目和細胞大小決定，二者直接影響籽粒重量和品質。
 
　　該研究通過對玉米胚乳發(fā)育過程的細胞擴張動態(tài)分析，發(fā)現(xiàn)了兩種不同的胚乳細胞擴張模式：一種是在授粉后0-10天，此時胚乳處于早期，活性GA含量較高，伴隨著快速的細胞有絲分裂，胚乳厚度逐漸增加；另一種是在授粉10天后，胚乳細胞發(fā)育處于灌漿期，細胞有絲分裂集中在糊粉層和亞糊粉層，此時的活性GA含量較低。上述兩種細胞擴張模式可能涉及不同的調控機制。
 
　　該研究進一步通過共表達網(wǎng)絡分析，篩選到一個胚乳特異表達的GRAS轉錄因子家族成員ZmGRAS11，可能參與調控灌漿期胚乳細胞擴張。巫永睿研究組通過CRISPR-Cas9技術獲得多個zmgras11突變體，發(fā)現(xiàn)純合突變體籽粒灌漿沒有明顯缺陷，但對其進行細胞學分析后發(fā)現(xiàn)突變體胚乳細胞擴張過程延遲，從而導致籽粒大小和籽粒重量減小。RNA-seq表明ZmGRAS11在胚乳中顯著影響細胞壁合成以及免疫反應相關通路。通過下游基因的篩選與驗證，科研人員發(fā)現(xiàn)ZmGRAS11能夠激活細胞壁延展蛋白基因ZmEXPB12的表達。zmexpb12出現(xiàn)籽粒變小、細胞擴張變小的表型；相反，過表達ZmEXPB12則使籽粒明顯變大。通過對ZmGRAS11啟動子分析，研究發(fā)現(xiàn)啟動子上含有一個可以被灌漿調控核心轉錄因子O2激活的GCN4元件，并且O2對ZmGRAS11有較強的轉錄激活作用。
 
　　研究證明了灌漿期胚乳細胞的擴張是通過O2-ZmGRAS11為中心的轉錄網(wǎng)絡與胚乳灌漿過程相偶聯(lián)，其中關鍵的轉錄因子O2直接識別并激活ZmGRAS11表達。該研究首次揭示了玉米籽粒灌漿期胚乳細胞擴張的分子機理，為培育高產(chǎn)優(yōu)質玉米提供了理論基礎。
 
　　研究工作得到中科院戰(zhàn)略性先導科技專項和國家自然科學基金項目的資助。


　　玉米胚乳增大過程


　　O2-ZmGRAS11偶聯(lián)胚乳灌漿和細胞擴張調控模型



日期：2021-12-01